MacDougall (1982) analizó la estructura miofibrilar antes y después de seis meses de entrenamiento de fuerza; a pesar de grandes variaciones en el tamaño, la medición de >22 3500 miofibrillas en cada condición, reveló un aumento significativo en CSA miofibrilar (16 %), coincidente con un aumento del 31 % en el área media de la fibra. La uniformidad de la densidad de los miofilamentos de miosina en toda la miofibrilla indica que el crecimiento miofibrilar es debido a la adición de proteínas contráctiles en la periferia de una miofibrilla. Además, se ha indicado que las proteínas recién formadas tienden a encontrarse alrededor de la periferia de las miofibrillas existentes (Morkin, 1970). El aumento de la CSA miofibrilar contribuye claramente al aumento de la superficie de la fibra muscular,; sin embargo, el desproporcionadamente mayor aumento en fibra CSA (dos veces más que el área miofibrilar) sugiere una adaptación adicional (Folland y Williams, 2007). Dada la consistencia del paquete de filamentos de miosina y el aumento del número de miofibrillas con splits (división) después del entrenamiento, los datos de MacDougall et al. (1982) se interpretan como evidencia de un aumento en el número de las miofibrillas (es decir, la proliferación) después del entrenamiento. La explicación del crecimiento y proliferación muscular, se debe a la ruptura de las líneas Z. Una vez que uno de los discos Z se han roto, el siguiente disco Z en la serie puede dividirse de una manera similar hasta que toda la miofibrilla ha dividido longitudinalmente. Evidencia para la división y la ruptura de disco Z que conduce a la proliferación miofibrilar ha sido encontrada en el crecimiento del músculo de aves y peces. Así, la respuesta al crecimiento y también al entrenamiento de fuerza, la proliferación parece ser el resultado de la ruptura de los discos Z longitudinalmente.
Células satélite
Las células satélite o precursoras se encuentran en la periferia de las fibras esqueléticas maduras y la principal diferencia entre estas y las células musculares es que las células satélite son mononucleadas. Estas células de reserva no funcionales se encuentran en el exterior de la membrana plasmática, pero en el interior de la lámina basal, y juegan un papel crucial tras el daño muscular y posiblemente en los procesos de hipertrofia.
Hiperplasia
La hiperplasia es un incremento del número de fibras que podría surgir como consecuencia del splitting (divisiones) con la subsecuente hipertrofia y miogénesis (Reitsma, 1969). Este proceso podría contribuir al incremento del CSA y a las ganancias de fuerza en respuesta a la realización de entrenamientos de fuerza de alta intensidad. Sin embargo, sigue siendo controvertido. En los estudios con animales, se creía que el aumento del número de fibras musculares se debía a una división de las células existentes split; sin embargo, en la actualidad no está totalmente aceptado, sino que se cree que las nuevas células musculares se desarrollan a partir de otras ya existentes, las células satélite. Las células satélite o precursoras se encuentran en la periferia de las fibras esqueléticas maduras y la principal diferencia entre estas y las células musculares es que las células satélite son mononucleadas. En el caso de que la tarea realizada provoque un daño muscular, las células satélite proliferan y pueden remplazar a las células dañadas en el caso de que el daño sea muy grande o fusionarse con las células dañadas en el caso de que el daño sea menor (Wilmore y Costill, 2015). Los estudios realizados con animales muestran que hay hiperplasia tras un entrenamiento extremo. En los estudios realizados con humanos las cuestiones éticas y metodológicas para contar el número de fibras son extremadamente complejos. La capacidad de proliferación del músculo esquelético ha sido ampliamente documentada. Sin embargo, la respuesta de la contribución cuantitativa de la hiperplasia al CSA muscular humano permanece desconocida; los estudios con humanos y mamíferos sugieren, no obstante, que la hiperplasia es posible en una pequeña proporción al incremento del CSA en respuesta al incremento de la carga de entrenamiento. Al igual que con la hiperplasia, existe controversia sobre si el tipo de fibras musculares se puede modificar con el entrenamiento,. Tradicionalmente se pensaba que no, que el entrenamiento no modificaría el tipo de fibra, el cual vendría dado por el tipo de inervación, mostrando no obstante que las fibras empiezan a adoptar ciertas características del tipo de fibra contrario. La clasificación más reciente de los diferentes tipos de fibras se realiza en función de la expresión de la isoforma de miosina, diferenciando en tipo I, IIa, IIb y IIx (Schiaffino et al., 1988, 1989), determinando las propiedades funcionales y metabólicas de cada tipo de fibra.
Durante la realización de un programa de entrenamiento, a las 12-14 semanas se puede obtener un descenso de las IIx del 5-11 % junto con un aumento similar de las IIa (Aagaard et al., 2011; Andersen y Aagaard, 2000; Williamson, Gallagher, Carroll, Raue y Trappe, 2001); es decir, se vuelven más oxidativas. Tras un entrenamiento de 12 semanas de HRST, se ha encontrado un aumento en la proporción de fibras con una expresión MHC IIa (+24 % para mujeres y +27 % para hombres) a expensas de una reducción de las isoformas híbridas (I/IIa y IIa/IIx). Podemos decir que cambios sutiles en el tipo de fibra y composición de miosina aparecen en fases tempranas de entrenamiento (2- 3 meses), pero sin evidencias de que esta transformación se prolongue en el tiempo. De lo que prácticamente no se tiene constancia es de que se produzca una conversión de fibras tipo I a tipo IIa a pesar de entrenamientos extremos (Schoenfeld, 2010). Más que un cambio en el tipo de fibras, se produce un cambio en las características de las fibras adoptando particularidades de otra tipología.
Bibliografía:
Apuntes de Kinesiología: Fisiología del Ejercicio.
Apuntes de Ciencias de la Actividad Física y del Deporte.
Artículos para consultar sobre adaptaciones musculares con el ejercicio físico.
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